martes, 29 de septiembre de 2009

Algo tan simple o tan complejo como una rana verde

Llevo unas semanas intentando fotografiar una inmensa rana verde que tengo en el estanque, pero nunca he visto animal más desconfiado. Ni con el objetivo de 300 milímetros, a gran distancia, consigo hacerle una foto sin que salte de las hojas del nenúfar al agua. Luego permanece horas asomando apenas la cabeza en la superficie del agua como si me quisiese tomar el pelo. Supongo que una rana llega a ese tamaño en parte gracias a su desconfianza.
Con las ranas verdes de la península ibérica ocurre un fenómeno muy interesante: la hibridogénesis, algo complicada de explicar. De hecho, hoy voy a poner a prueba vuestra paciencia y mis dotes divulgativas y lo voy a intentar. La rana verde más común, y hasta hace poco creíamos que única en la península ibérica, es Pelophylax perezi. Pero resulta que estudiando la bioquímica y los cromosomas de distintas poblaciones de ranas se ha encontrado una "especie" diferente a la que se ha llamado Pelophylax kl. grafi. Esta "especie" apenas se diferencia a simple vista de una rana verde común. Alcanzan mayor tamaño y las membranas interdigitales y un tubérculo de la pata están más desarrollados, pero bajo la luz de las técnicas de laboratorio nos descubre un hecho muy interesante: En realidad, esa rana de Graf, no es una especie verdadera, por eso lo ponía entre comillas, sino un peculiar híbrido. Y por eso en su nombre científico están esas misteriosas siglas kl., son una manera reducida de decir "klepton", es decir "complejo hibridogenético", en el que se mezcla material genético de P. perezi y de P. ridibunda. No un simple híbrido en primera generación H1, sino procedente de hibridaciones sucesivas de "otras ranas" con la rana de Pérez. Si habéis superado la prueba de leer estos dos palabros, ahora viene el premio (o castigo) de seguir con la explicación.
P. ridibunda, por cierto, es una especie que no está presente en España, la hibridación proviene del sur de Francia en un periodo geológicamente tan reciente como después de las glaciaciones.
Otro dato interesante: la mayor parte de las ranas de Graf son hembras y, de todos modos, si se reproducen con machos de su "especie" no producen descendencia, sería un amor estéril.
¿Cómo crían entonces? Muy fácil, como viven en compañía de P. perezi, se cruzan con ellas y, entonces sí que producen abundantes y rollizos renacuajos que cuando sean mayores se convertirán en ranitas como su mamá (o papá) P. grafi.
Pero en ese proceso de hibridaciones sucesivas ¿cómo no se diluyen los caracteres de grafi para parecerse cada vez más a las perezi? ... ¡Ahí está el quid de la cuestión!
Para eso, paciente lector, te toca recordar las nociones de genética que estudiaste en la escuela, si es que lo hiciste. Y para ello, aquí estoy yo para dar un repaso rápido a lo más necesario.
Recordemos. Para que se desarrolle un nuevo individuo es necesaria la fecundación, mediante la unión de un gameto masculino (espermatozoide) y otro femenino (óvulo). Todas las células del cuerpo tienen una dotación doble de cromosomas (2n), y en el caso de estas ranas 2n es 26, pero los gametos tienen la mitad, es decir 13. En el humano, dicho sea de paso, 2n son 46.
Hasta aquí lo fácil y divertido, sobre todo las lecciones prácticas, lo malo viene después, y no me refiero a cuidar de la criatura, sino a la continuación de la explicación.
Vale, vale, vuelvo al tema. Las células "normales" se multiplican por dos en las mitosis, pero cuando se dividen para formar los gametos lo hacen por una división diferente, por meiosis, de manera que cada una de las células resultantes, óvulos o espermatozoides, tienen la mitad de los cromosomas. Además, y este es un asunto importante, antes de que se formen los gamentos el ADN procedente del padre se entremezcla (recombina) con el de la madre, de manera que los cromosomas recombinados tienen trozos de cada uno de los progenitores y no se mantienen cada cual por separado. Espero que el esquema que pongo a continuación con un solo par de cromosomas de ese teórico híbrido os valga para entenderlo. Represento el material genético procedente de P. ridibunda en color verde, mientras que el procedente de P. perezi lo dibujo anaranjado.

El híbrido de primera generación H1, tendría cromosomas con ADN procedente de las dos especies y en sus gamentos está entremezclado ese material, como se ve en el dibujo anterior. Cuando ese H1 se cruzase de nuevo con P. perezi allá por el sur de Francia después de las glaciaciones, es cuando se produciría la primera P. grafi.

La mitad de los cromosomas de la rana de Graf proceden del híbrido H1, por eso los dibujo con los dos colores, que están ya recombinados, y la otra mitad proceden de perezi, por eso los pongo solo de color naranja. Cuando llega el momento de formar gametos para que la rana de Graf se reproduzca, debería ocurrir la recombinación de sus cromosomas pero ¿que pasa? Pues que no, que no ocurre recombinación, es como si los cromosomas no se gustasen y se mantienen separados. Pero no solo eso, sino que la dotación genética procedente del parental perezi se pierde en el proceso. Resultado: que solo se producen gametos híbridos con cromosomas iguales a los que su antecesor recibió del híbrido original por un lado y los cromosomas de la última perezi con que se cruzó. Así, generación tras generación, las ranas de Graf conservan la dotación genética del híbrido pero necesitan cruzarse cada vez con una nueva rana de Pérez para tener descendencia y la dotación genética que aportan las perezi se pierde una y otra vez en el proceso de meiosis.
La distribución geográfica real de las ranas P. grafi es difícil de conocer ya que, como apenas se diferencian físicamente de las perezi, habría que hacerles análisis bioquímicos para reconocerlas. Y claro, no se pueden ir muestreando su bioquímica tan fácilmente, pero sí se han detectado en el sur de Francia, parte del País Vasco, Cataluña y Aragón.


Bueno, si habéis conseguido entender todo este galimatías me doy por muy satisfecho. Pero para que no os confíes demasiado tengo que daros una mala noticia: En el dibujo del primer H1 me he permitido una licencia, las cosas no son tan sencillas: El material genético de P. ridibunda no se consiguió por hibridación directa de un ejemplar de P. perezi y una P. ridibunda como he esquematizado, sino que procede de la hibridación de una rana de Pérez con otra rana distinta, P. kl. esculenta, que a su vez procede de otro complejo hibridogenético, esta vez de P. ridibunda y P. lessonae. Por eso más arriba decía "otras ranas". ¡Ale! os dejo ese dato para que lo vayáis digiriendo.

Y las malas noticias no terminan aquí. Y esta vez es en serio porque no me refiero a intentar entender el complejo hibridogenético de las ranas europeas, sino al hecho de que en España se han introducido Pelophylax ridibunda, Pelophylax kl. esculenta y Pelophylax lessonae, que potencialmente pueden hibridar con las ranas de Pérez, así como Aquarana catesbeiana (rana toro americana), que se puede comer a todas las anteriores y a muchos bichos más. Todas ellas han llegado a la Península en distintos intentos y fracasos por instalar granjas de ranas para la producción de ancas y han quedado en libertad de una u otra forma. Estas introducciones suponen un peligro para la supervivencia de las ranas y otros anfibios ibéricos autóctonos, pero también quizás la imposibilidad de estudiar un fenómeno evolutivo de gran interés como son los complejos hibridogenéticos naturales.

Todas las fotos están hechas en mi estanque en diferentes épocas del año y puede verse la diversidad de colores y diseños de P. perezi, pero ninguna es el ejemplar que me ha inspirado esta entrada.

19 comentarios:

  1. Chapeau!
    me dejás a cuadros, ignoraba completamente el tema, y aunque no estoy seguro de haberlo pillado completamente me queda una duda (en realidad más de una):

    Digamos que P.perezi se las ha ingeniado para conservar su estirpe a costa de hibridarse con P.grafi, pero ¿y P.grafi ?¿no sale perjudicada de esta hibridación?

    ¿es una hibridación que no extingue ninguna de las dos especies originarias?

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  2. Alucinante historia de híbridos que lleva a plantearnos el significado mismo del concepto de especie en estos animales... Conocía la hibridogénesis en el caso del calandino del río de junto a las 25 ha, pero no en estas ranas. Mi pregunta es cómo se las arreglan para mantener la identidad de sus cromátidas en la meiosis a salvo del sobrecruzamiento, ¿acaso no hay sobrecruzamiento en sus meiosis híbridas? Sospecho que las historias sobre híbridos y fronteras entre cuasi-especies van a ser un tema recurrente entre la biodiversidad mediterránea: en plantas tenemos el complejo de la encina, en pinos, idem, etc.

    ¡Interesantísima entrada, Jesús! ¡Saludos naturalistas, y paciencia y suerte con la rana!

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  3. Qué interesante!. Hasta donde yo lo entiendo y salvando las distancias, la tal P. grafi se comporta un poco como los virus, necesitando el ADN de perezi para perpetuar el suyo... sería como una especie parásita a nivel genético... suena a pura ciencia-ficción...

    ¿Se conoce alguna población de rana toro asilvestrada en España?

    Un artículo muy interesante.
    Saludos.

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  4. Hola a los tres y gracias.
    Como diría Jack el destripador: "Vayamos por partes"

    Trebol, es al revés de como tú lo dices. La rana de Graf, antes de nada, no es una especie. P. kl grafi forma un complejo hibridogenético indisoluble con P. perezi. La rana de Pérez sí puede vivir sin el híbrido, pero es P. grafi la que no puede vivir sin cruzarse con perezi.

    Grafi no sale perjudicada en la hibridación, es el mismísimo híbrido.

    En el hipotético caso de que los híbridos grafi fuesen más fuertes y mejor adaptados a la supervivencia, si superasen mucho en número a las perezi, al no poderse reproducir entre ellas, terminarían disminuyendo su número por simple esterilidad reproductiva.

    La que puede salir perjudicada es P.perezi, que generación tras generación pierde la mitad de su genoma, pero por lo dicho anteriormente se mantiene en equilibrio.
    Si fuese P. perezi la que estuviese mejor adaptada, en efecto, podría terminar por extinguir a grafi, pero eso no es lo que parece que esté ocurriendo.

    El genoma de P.grafi liberado totalmente de perezi es en realidad una Pelophylax ridibunda antes de las hibridaciones.

    Tu pregunta final ya está más o menos contestada. Sí podría extinguirse ridibunda, pero no perezi sin arrastrar en su extinción a grafi. Sí puede extinguirse el híbrido.

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  5. Naturalista, me encanta que llegues a esa conclusión sobre el significado mismo del concepto de especie. Es la pura realidad, a la luz de los estudios bioquímicos, especialmente ADN no nos cuadran muchos esquemas. Da para una larga charla, con paseo por tus 25 ha o con café de por medio.
    Preguntas: ¿acaso no hay sobrecruzamiento en sus meiosis híbridas?
    Respuesta NO.
    Exactamente, el híbrido resultante del primer retrocruzamiento con perezi no recombina su ADN de manera que sus hijos lo reciben tal cual lo reciben de su madre (voy a decir madre porque la mayoría de las grafi son hembras). De esa manera estamos hablando de una especie de "medio clon" ya que los cromosomas maternos siguen inalterados, son los paternos, de perezi, los que se renuevan de generación en generación porque se pierden en esa recombinación abortada.
    En peces ocurre además que los híbridos pueden ser poliploides como creo que sucede en muchas plantas, pero esa es otra bonita historia que espero poder contar en otra ocasión.

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  6. Macroinstantes. No me gusta mucho la comparación con los virus. Como dices hay que salvar las distancias, pero es verdad la conclusión: P. grafi se comporta evolutivamente como un parásito de P. perezi ya que generación tras generación consume un importante aporte genético de esta especie (todo el semen de los machos con que hibridan y no se utiliza con hembras perezi) sin que se llegue a transmitir dentro de su especie.

    La rana toro se ha capturado en repetidas ocasiones en distintos lugares pero no se ha demostrado que se estén reproduciendo en libertad en este momento. Mario García-París las localizó en un centro de cría de ranas que se abandonó en julio de 1990 en Villasbuenas de Gata (Cáceres). Las vió y escuchó cantar dentro y fuera del recinto, pero luego no se han vuelto a encontrar. Otras citas son de Navalcarnero (Madrid), La Robla (León) (que aunque había una granja parece que estaba controlada y nunca escaparon). En la Serra de Collserola (Barcelona) se han capturado ejemplares pero no hay indicios de cría aunque se han buscado intensamente. Lo mismo ocurrió en Canarias.
    Son datos del Atlas y Libro Rojo del 2002. Ahora no sé como estará la cosa.

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  7. Claro, perdón. Para un biólogo oír comparar virus y ranas debe hacerle rechinar los dientes, pero yo me entiendo... :-)

    Entonces, Rana esculenta tampoco es una especie 'real' sino un híbrido de Rana lessonae y R. ridibunda... ¿tampoco pueden reproducirse dos R. esculenta entre sí? ¿necesitan reproducirse con alguna de las especies 'madre' como la grafi?

    Jo, si que es complejo todo este asunto de la Rana esculenta... y pensar que para mi abuelo todas eran 'Rana suculenta' ;-) claro que en tiempos de mi abuelo las aguas de los riachuelos todavía se podían beber...

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  8. Interesante entrada para un observador como yo, que tira de prismáticos y no de microscopio.

    He seguido con atención las curiosidades reflejadas en esta clase de biología amena y bien explicada.

    Esperemos que P. grafi, dependiente genéticamente de P. perezi acabe por evolucionar paralelamente y no suponga la posible extinción de la misma ante un supuesto declive de perezi.
    De todos modos, los "errores" de la naturaleza en su trayectoria evolutiva, pondrá a cada rana en su sitio, espero, favoreciéndolas, aunque sólo sea como una especie.
    Saludos.

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  9. Apasionante entrada, y encrucijada genética, la que nos planteas desde tu jardín, Jesús. Por lo que leo y deduzco, intuyo una posibilidad que creo se da en algunos vertebrados: que la rana de Graf sea una especie de un solo sexo y reproducción partenogenética.

    Funcionalmente todos los individuos de rana de Graf serían hembras (por ello su cruce no produce descendencia). Se trataría de una “especie” de un solo sexo (hembras) que utilizan la reproducción sexual como mero desencadenante de una partenogénesis: la descendencia son clones genéticamente idénticos a la madre. El material genético de P. perezi sólo serviría como “aglutinante” para formar los gametos de la rana de Graf y como simple catalizador de la división celular del zigoto en la que sólo entraría material genético de la rana de Graf.

    Tal vez sea un planteamiento erróneo. Quizá deberíamos conformarnos, por ahora, con pensar que la rana de Graf…nos ha salido rana.

    Abrazos.

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  10. Macroinstantes, creo, pero no estoy seguro del todo, que es un caso muy parecido si no igual.
    Toda la distribución de ranas verdes europeas, que son las mejor estudiadas, forman un amplio complejo de hibridogénesis en los que las especies que se solapan (o solaparon) en su distribución pueden haber hibridado. Son precisamente las del género Pelophylax las que tienen ese lío. Las del género Rana, las pardas, no.

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  11. Javier 16, en una de las respuestas anteriores ya explico que no, que creo que perezi no puede extinguirse por hibridación, porque en el momento que disminuyese mucho los cruces de graf entre sí serían estériles.

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  12. Barbadillo, no es así, ya digo que sí hay machos grafi, aunque pocos.
    Tampoco es partenogénesis inducida por el esperma de los machos, hay verdadera fecundación y las ranas hijas sí tienen patrimonio genético de su padre perezi, lo que no ocurre es que ese patrimonio pase a los nietos por vía de P. grafi, pero sí por la vía de perzi.

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  13. No sabía nada de que haya cromosomas que no "se mezclen" en la recombinación homóloga. Increíble.

    Creo que no he entendido bien. ?Cómo puede ser que las hembras de rana Graf no puedan tener descendencia con los machos de su propia especie?Si eso es así, ?con qué hembras tienen descendencia los machos de rana Graf, con ninguna? ?Pues para qué están esos pocos que dices que hay?. ?Para qué hace eso la naturaleza, para "obligar" a crear especies nuevas?.

    Vaya lío que me has creado. Que sepas que hasta que no me aclares algo más el tema, la maldición de no poder sacarle la foto a la ranaza de tu charca, seguirá. ;P

    Vane

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  14. uf... que lío... jejej, algunos habláis un poco raro para mí...

    Me quedo con que alguna rana verde habita en tu estanque y te ameniza con su potente canto alguna vez...

    ¿se puede pedir más...?

    "¿cuántas dudas me surgirán ahora cuando vea una rana...? ;-)"

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  15. Decidídamente me suspendo en didáctica de las ciencias. Valga en mi defensa que es un tema particularmente complicado de entender y de explicar.

    Bueno Vane, vuelvo a repetir que las grafi no son una especie sino un híbrido extraño. Imaginaros que hablamos de equinos: grafi es la mula, solo que en este caso, en lugar de ser completamente estéril sí puede cruzarse con, siguiendo el ejemplo, caballos (equivalentes a P. perezi). Pero, seguimos imaginando, en ese prado no hay burros (equivalentes a P. esculenta). Entonces, en el caso de cruce entre mula y caballo daría otra mula. También podría criar mulo con yegua y tendríamos igualmente mulos. Los burros no vuelven a aparecer en escena porque sus genes quedan ocultos dentro del genoma híbrido de los mulos/as.
    ¿Cómo puede ser que las hembras de rana Graf no puedan tener descendencia con los machos de su propia especie?
    Para mi también es un misterio, pero seguro que hay un efecto negativo entre los cromosomas durante la fecundación o, incluso, que la fecundación no tenga lugar.
    ¿con qué hembras tienen descendencia los machos de rana Graf, con ninguna?
    También con P.perezi. El retrocruzamiento funciona también en ese caso, aunque algo más debe fallar cuando la relidad es que hay menos machos que hembras.Con eso creo que también se responde la siguiente pregunta que haces. Bueno, están porque nacen y se siguen reproduciendo.
    ¿Para qué hace eso la naturaleza, para "obligar" a crear especies nuevas?.
    Ahí entramos en otro asunto muy interesante de charlar, pero que se sale de la intención de esta entrada. En la Naturaleza no hay intencionalidad sino consecuencias. Si dos especies hibridan y sus híbridos son estériles no hay más consecuencias. Pero si ese híbrido es fértil y tiene alguna ventaja adaptativa frete a sus parentales entonces sobrevivirá.
    En peces se han dado casos de híbridos (poliploides además) más fuertes que algunos de los parentales y que han llegado a extinguirlos de manera natural.

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  16. Anzaga, lo que tú indicas y el que la Naturaleza nos guarda unos complicado secretos creo que es la mejor lección.
    Gracias.

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  17. Acabáramos, no había estado atenta cuando habías dicho antes que no eran una especie, sino un híbrido.
    Cuánto le agradezco a mi madre que sea de pueblo y que alguna vez que mientras mirábamos la tele el presentador decía que ante sí tenía un burro, ella saltase indignada explicándome que aquello, a todas luces, era una mula y me explicaba la diferencia. Porque gracias a eso también ahora he podido seguir tus explicaciones.

    Yo diría que esta tarde, si aprovechas el buen día otonhal que hace, cazarás en una estupenda foto a la gran rana de tu estanque.

    Muchas gracias.

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  18. me gustó la explicación, me sirve para el Parcial del viernes de genética. Gracias

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  19. Me alegro mucho, pero si te catean no me eches la culpa ¿eh?

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